martes, 29 de mayo de 2018

Vacuola

Vacuola

Una vacuola es un orgánulo celular presente en todas las células de plantas. También aparece en algunas células procariotas y eucariotas. Las vacuolas son compartimentos cerrados o limitados por la membrana plasmática ya que contienen diferentes fluidos, como agua o enzimas, aunque en algunos casos puede contener sólidos, por ejemplo azúcares, sales, proteínas y otros nutrientes. 
La mayoría de las vacuolas se forman por la fusión de múltiples vesículas membranosas. El orgánulo no posee una forma definida, su estructura varía según las necesidades de la célula en particular.
La célula vegetal inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas pequeñas que aumentan de tamaño y se van fusionando en una sola y grande, a medida en que la célula va creciendo. En la célula madura, el 90 % de su volumen puede estar ocupado por una vacuola, con el citoplasma reducido a una capa muy estrecha apretada contra la pared celular.

Resultado de imagen para Vacuola

Origen de las vacuolas vegetales
Desde hace mucho tiempo se ha considerado que las vacuolas se forman del retículo endoplasmático. Cuando se evidenció que eran muy parecidas a los lisosomas de las células animales se llegó a la conclusión, de que las vacuolas de por lo menos algunas células vegetales tenían un origen similar al de los lisosomas animales.
La formación de los lisosomas está asociada a una región del citoplasma muy especializada llamada GERL, formada por el complejo de Golgi, el retículo endoplasmático y los lisosomas. Esta asociación de membranas se ha encontrado también en algunas células vegetales, por lo que el origen de las vacuolas podría ser el mismo que el de los lisosomas animales.

Contenido vacuolar
En el interior de las vacuolas, en el jugo celular, se encuentran una gran cantidad de sustancias. La principal de ellas es el agua, junto a otros componentes que varían según el tipo de planta en la que se encuentren. Además de agua, las vacuolas contienen típicamente sales y azúcares, y algunas proteínas en disolución.
Debido al transporte activo y retención de ciertos iones por parte del tonoplasto, los iones se pueden acumular en el líquido vacuolar en concentraciones muy superiores a las del citoplasma exterior. A veces la concentración de un determinado material es suficientemente grande como para formar cristales, por ejemplo, de oxalato de calcio, que pueden adoptar distintas formas: drusa, con forma de estrellas, y rafidios, con forma de agujas. Algunas vacuolas son ácidas, como por ejemplo la de los cítricos.
La vacuola, es a menudo un lugar de concentración de pigmentos. Los colores azul, violeta, púrpura, rojo de las células vegetales se deben, usualmente, a un grupo de pigmentos llamados antocianinas (responsables de las coloraciones de frutas y verduras).

Funciones
Gracias al contenido vacuolar, al tamaño y el consumo de nitrógeno del citoplasma, la célula consigue una gran superficie de contacto entre la fina capa del citoplasma y su entorno. El incremento del tamaño de la vacuola da como resultado también el incremento de la célula. Una consecuencia de esta estrategia es el desarrollo de una presión de turgencia, que permite mantener a la célula hidratada, y el mantenimiento de la rigidez del tejido, unas de las principales funciones de las vacuolas y cloroplasto.

Otras de las funciones es la de la desintegración de macromoléculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la célula. Todos los orgánulos celulares, ribosomas, mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas. Debido a su gran actividad digestiva, son comparadas a los orgánulos de las células animales denominados lisosomas.

También aíslan del resto del citoplasma productos secundarios tóxicos del metabolismo, como la nicotina (un alcaloide).
Existen otras estructuras que se llaman también vacuolas pero cuya función es muy diferente

  • Vacuolas pulsátiles: éstas extraen el agua del citoplasma y la expulsan al exterior por transporte activo. Esta agua ingresa por ósmosis, éste exceso de agua podría destruir la célula.
  • Vacuolas digestivas: se produce la digestión de sustancias nutritivas, una vez digeridas pasan al interior de la célula y los productos de desecho son eliminados hacia el exterior de la célula.
  • Vacuolas alimenticias: función nutritiva, forma a partir de la membrana celular y del retículo endoplasmático liso.


Observación microscópica
En el microscopio fotónico se puede observar la célula vegetal, y en ella plastidios (cloroplastos, amiloplastos, etc.) y refiriéndose a la vacuola, no se puede divisar su membrana (tonoplasto), pero se deduce su ubicación porque se pueden ver las cristalizaciones (drusas y rafidios) de algunas sustancias que componen el jugo celular y también sirve como una fuerte sustancia que combate el virus del VIH.

Resultado de imagen para Vacuola

Las vacuolas son organelas propios y únicos de las células de las plantas y algas. Son compartimientos cerrados por la membrana plasmática, y contienen distintos fluidos, como por ejemplo enzimas, junto a azucares, proteínas y otros nutrientes. Las vacuolas se forman por la fusión de vesículas membranosas y no poseen forma definida, la estructura varía dependiendo de la función y necesidad del orgánulo.
Una célula vegetal inmadura consta de grandes cantidades de vacuolas de pequeño tamaño, las cuales con el correr del tiempo aumentan de tamaño, se funcionan y forman una grande. En células maduras, alrededor del 90% de su volumen puede estar constituido por vacuolas.
Funcion de las vacuolas

La función de las vacuolas está relacionada de forma indirecta a la hidratación y rigidez de la célula. El contenido de la vacuola, su tamaño y el consumo de nitrógeno del citoplasma permite que la célula tenga una mayor superficie de contacto entre el citolasma y su entorno. Todo esto genera el aumento de una presión de turgencia, que mantiene a la célula hidratada.
Otra función importante de las vacuolas es la desintegración de sustancias y moléculas para el reciclaje de sus componentes dentro de la célula. Son comparados con los lisosomas, los organelos animales, debido a su capacidad digestiva, ya que todos los organelos celulares como ribosomas, mitocondrias y demás pueden ser degradados en las vacuolas.
Las vacuolas también tiene la capacidad de evitar elementos tóxicos del metabolismo, como por ejemplo la nicotina.
Se puede distinguir tres tipos de vacuolas diferentes, aunque pertenecen a otros grupos de organelas, por lo que su función es diferente.
Vacuolas pulsátiles: estas se encargan de extraer agua del citoplasma y expulsarla al exterior, mediante osmosis o transporte pasivo.
Vacuolas digestivas: se encargan de la digestión de sustancias nutritivas, y eliminación de productos de desecho al exterior de la célula.
Vacuolas alimenticias: Tienen un función nutritiva, se forman a partir de la membrana celular u el Retículo endoplasmatico.

Resultado de imagen para Vacuola

Resultado de imagen para Vacuola


El término latino vacuum, que puede traducirse como “vacío”, llegó al castellano como vacuola. El concepto se utiliza en el ámbito de la biología para nombrar a un orgánulo de las células.
En concreto podemos decir que vacuola es un neologismo que apareció por primera vez en la Francia del siglo XVIII bajo la apariencia de “vacuole”, aunque con un significado que no es el actual. El que ahora tenemos hay que exponer que se considera que es “obra” del biólogo y botánico francés Félix Dujardin.
Vacuola
Las vacuolas son pequeñas vesículas de las células de los hongos y de las plantas que permiten el almacenamiento de distintas sustancias, como azúcares o agua. La fusión de diversas vesículas permite el desarrollo de las vacuolas, cuyo contorno se encuentra delimitado mediante la membrana plasmática.
Es importante subrayar que la forma de las vacuolas depende de cada célula, ya que las necesidades celulares no son siempre las mismas. De hecho, hay células cuyas vacuolas crecen con el tiempo hasta fusionarse.
Resultado de imagen para Vacuola
En las vacuolas muchas veces se concentran pigmentos. Esto hace que las células exhiban diferentes colores de acuerdo a dichos pigmentos. En el caso de las células vegetales, su tonalidad depende de las antocianinas, un pigmento que se almacena en las vacuolas.
Además de todo lo expuesto, merece la pena conocer otros datos de interés acerca de las vacuolas como son los siguientes:

-Son variables en tamaño, lo que supone que puedan ocupar desde un 5 % hasta un 90 % de lo que es el volumen celular.

-Hay unas células vegetales que carecen de vacuolas: las células del tapete en las anteras.

-Se encuentran rodeadas de una membrana simple que responde al nombre de tonoplasto. Del mismo hay que subrayar que es permeable y que juega un papel fundamental en lo que es el crecimiento de las células.

-En el interior las vacuolas cuentan con el conocido como jugo vacuolar, que está formado por agua y otros elementos tales como venenos, compuestos de desecho, ácido málico, compuestos de reserva…

-Las vacuolas contráctiles son las que se encuentran en los animales y que proceden a acabar con el exceso de agua existente.

-Entre los muchos tipos de vacuales que existen podemos destacar a las de excreción, a las fagocitarias o a las residuales.

-En las vacuolas es muy habitual en muchos casos que se acumulen lo que se conoce como sustancias ergásticas.
Resultado de imagen para Vacuola
Resultado de imagen para Vacuola
Resultado de imagen para Vacuola

CARACTERÍSTICAS DE LAS VACUOLAS

vacuolas
Una vacuola se encuentra generalmente en todas las células de plantas y hongos, así como algunas células de protistas, animales y bacterias. Estas estructuras ligadas a la membrana son básicamente compartimentos cerrados que están llenos de moléculas inorgánicas y orgánicas, junto con agua para soportar el organelo. Las vacuolas también pueden contener soluciones de enzimas y ocasionalmente partículas sólidas que han sido absorbidas.
No hay un tamaño o forma típica para una vacuola, la diferencia simplemente dependiendo de lo que necesita la célula individual. Están formados por la fusión de varias vesículas diferentes.
Las vacuolas pueden servir una amplia variedad de funciones en una célula, y su importancia depende de qué papel juegan dentro de la célula. Normalmente, su trabajo incluye aislar materiales nocivos, almacenar productos de desecho, almacenar agua valiosa en una célula vegetal, ayudar a mantener la presión dentro de una célula, equilibrar el pH de una célula, exportar productos fuera de la célula y almacenar proteínas para la germinación de las semillas.
Las vacuolas también tienen papeles mucho más implicados en la célula, como la autofagia, el apoyo a la biogénesis y la degradación de diversas estructuras, y la distribución de proteínas no deseadas. Los científicos incluso han teorizado que el vacuolo juega un papel importante en la destrucción de intrusos bacterianos o el almacenamiento de bacterias útiles.

QUE SIGNIFICA VACUOLAS

Vacuolas, en biología, un espacio dentro de una célula que está vacía de citoplasma , forrada con una membrana, y llena de líquido. Especialmente en protozoos, las vacuolas son órganos citoplásmicos (orgánulos), realizando funciones tales como almacenamiento, ingestión, digestión, excreción y expulsión del exceso de agua. Las grandes vacuolas centrales que se encuentran a menudo en las células vegetales les permiten alcanzar un tamaño grande sin acumular el volumen que haría difícil el metabolismo.

Vacuola animal

En las células animales, las vacuolas desempeñan papeles predominantemente subordinados, ayudando en procesos más grandes de exocitosis y endocitosis .
Las vacuolas animales son más pequeñas que sus contrapartes vegetales, pero también suelen ser mayores en número. También hay células animales que no tienen vacuolas.
La exocitosis es el proceso de extrusión de proteínas y lípidos de la célula. Estos materiales se absorben en gránulos secretores dentro del aparato de Golgi antes de ser transportados a la membrana celular y secretados en el medio extracelular. En esta capacidad, las vacuolas son simplemente vesículas de almacenamiento que permiten la contención, transporte y eliminación de proteínas y lípidos seleccionados al medio extracelular de la célula.
La endocitosis es el reverso de la exocitosis y puede ocurrir en una variedad de formas. La fagocitosis (“comer células”) es el proceso por el cual las bacterias, los tejidos muertos u otros fragmentos de material visibles bajo el microscopio son absorbidos por las células. El material entra en contacto con la membrana celular, que luego se invagina. 
Se retira la invaginación dejando el material envuelto en la vacuola cerrada con la membrana y la membrana celular intacta. La pinocitosis (“beber células”) es esencialmente el mismo proceso, la diferencia es que las sustancias ingeridas están en solución y no son visibles bajo el microscopio.  La fagocitosis y la pinocitosis se llevan a cabo en asociación con lisosomasque completan el desglose del material que ha sido absorbido.
Salmonella es capaz de sobrevivir y reproducirse en las vacuolas de variasespecies de mamíferos después de ser engullido.

Vacuola (plantas)


vacuolas

La mayoría de las células vegetales maduras tienen una gran vacuola que normalmente ocupa más del 30% del volumen de la célula, y que puede ocupar hasta un 80% del volumen para ciertos tipos de células y condiciones.  Los filamentos del citoplasma pasan a menudo a través de la vacuola.
Una vacuola está rodeada por una membrana denominada tonoplast (palabra origen: Gk tón (os) -o-, que significa “estiramiento”, “tensión”, “tono” con la savia celular . También llamada membrana vacuolar , el tonoplast es la membrana citoplasmática que rodea una vacuola, separando el contenido vacuolar del citoplasma de la célula. Como una membrana, está principalmente involucrada en la regulación de los movimientos de iones alrededor de la célula, y el aislamiento de materiales que pueden ser perjudiciales o una amenaza para la célula.
El transporte de protones desde el citosol hasta la vacuola estabiliza el pH citoplasmático , al tiempo que hace que el interior vacuolar sea más ácido creando una fuerza motriz protónica que la célula puede usar para transportar nutrientes dentro o fuera de la vacuola. El pH bajo de la vacuola también permite que las enzimas degradativas actúen.

Tamaño

Aunque las vacuolas grandes únicas son más comunes, el tamaño y el número de vacuolas puede variar en diferentes tejidos y etapas de desarrollo. Por ejemplo, las células en desarrollo en los meristemoscontienen pequeños provacuoles y las células del cambium vascular tienen muchas vacuolas pequeñas en el invierno y una grande en el verano.
Aparte del almacenamiento, el papel principal de la vacuola central es mantener la presión de turgencia contra la pared celular . Proteínas que se encuentran en los tonoplast ( acuaporinas ) controlar el flujo de agua dentro y fuera de la vacuola a través de transporte activo , el bombeo de potasio (K  ) iones dentro y fuera del interior vacuolar. Debido a la ósmosis , el agua se difunde en la vacuola, colocando presión en la pared celular.
Si la pérdida de agua conduce a una disminución significativa de la presión de turgencia, la célulase plasmolizar. La presión de turgesión ejercida por las vacuolas también se requiere para el alargamiento celular: como la pared celular es parcialmente degradada por la acción de las expansinas , la pared menos rígida es expandida por la presión procedente de la vacuola. La presión de turgescencia ejercida por la vacuola es también esencial para soportar las plantas en posición vertical.

Hongos

Las vacuolas en las células fúngicas desempeñan funciones similares a las de las plantas y puede haber más de una vacuola por célula. En las células de levadura la vacuola es una estructura dinámica que puede modificar rápidamente su morfología . Están implicados en muchos procesos incluyendo la homeostasis del pH de la célula y la concentración de iones, osmorregulación , almacenamiento de aminoácidos y polifosfato y procesos degradativos. Los iones tóxicos, como el estroncio ( Sr 2
), el cobalto (II) ( Co 2
) y el plomo (II) ( Pb 2
) se transportan a la vacuola para aislarlos del resto de la célula.
Otra función de una vacuola central es que empuja todos los contenidos del citoplasma de la célula contra la membrana celular, y así mantiene a los cloroplastos más cerca de la luz. La mayoría de las plantas almacenan productos químicos en la vacuola que reaccionan con productos químicos en el citosol. Si la célula está rota, por ejemplo por un herbívoro , entonces los dos productos químicos pueden reaccionar formando productos químicos tóxicos. En el ajo, alliiny la enzima alliinasa se separan normalmente pero forman alicina si la vacuola se rompe. Una reacción similar es responsable de la producción de S-óxido sinpropanetal cuando se cortan cebollas
Mirada rápida: una vacuola es un saco lleno de líquido membrana-incluido encontrado en las células de plantas, incluyendo hongos.
Las vacuolas pueden ser grandes organelos que ocupan entre el 30% y el 90% de una célula por volumen.
Las vacuolas parecen tener tres funciones principales:

  1. contribuyen a la rigidez de la planta utilizando agua para desarrollar presión hidrostática
  2. almacenar los nutrientes y los no nutrientes
  3. romper moléculas complejas.

Descubrimiento de las vacualas

Las vacuolas contráctiles (“estrellas”) fueron observadas por primera vez por Spallanzani (1776) en protozoos , aunque se confundieron con órganos respiratorios. Dujardin (1841) nombró estas “estrellas” como vacuolas . En 1842, Schleiden aplicó el término para las células vegetales, para distinguir la estructura con la savia celular del resto del protoplasma. En 1885, de Vries denominó a la membrana de la vacuola como tonoplast.

Bacterias de las vacualas

Las vacuolas grandes se encuentran en tres géneros de bacterias filamentosas del azufre , el Thioploca , el Beggiatoa y el Thiomargarita . El citosol es extremadamente reducido en estos géneros y la vacuola puede ocupar entre 40-98% de la célula. La vacuola contiene altas concentraciones de iones nitrato y por lo tanto se piensa que es un organelo de almacenamiento.
Vacuolas de gas, que son libremente permeables al gas,  están presentes en algunas especies de Cyanobacteria . Permiten a las bacterias controlar su flotabilidad
Hay más de una vacuola de lo que el ojo puede ver

El vacuolo nombre tiene sus orígenes en la palabra latina vacuus significado “vacío” y esto es, lamentablemente, cómo vacuolas aparecen en muchas preparaciones de diapositivas y fotografías. El hecho de que las vacuolas estén llenas de líquido y que diferentes vacuolas dentro de la misma célula pueden contener diferentes productos químicos normalmente no es visible.
Espacio flexible pero nunca espacio vacío

Una barrera de membrana llamada tonoplast limita cada vacuola. Esta membrana es notable porque puede rodear una pequeña cantidad de líquido y luego, después de un corto período de tiempo, durante el cual se recoge el agua, se estira hasta convertirse en un organelo que ocupa hasta un 95% de la célula por volumen. Y todo esto sucede sin que el tonoplast pierda su integridad como membrana activa. En este proceso, todos los otros organelos de la celda son prensados, sin dañar, contra la pared firme de la celulosa.

El estado de las vacuolas de la célula de la planta indica si usted necesita regar su jardín

Una célula en la cual el vacuole contiene toda el agua que necesita se dice para estar en un estado turgid.
Un estado de marchitamiento muestra una escasez de agua y se dice que una célula ha perdido su turgencia.
Una planta que marchita en una tarde caliente del verano puede ‘recoger’ en la tarde pero una planta que marchita en la tarde o mañana necesita el agua!

Las vacuolas ayudan con el crecimiento


La presión hidrostática relativamente alta producida por las vacuolas también ayuda en la elongación celular, pero sólo cuando la pared celular se hace lo suficientemente blanda como para que se produzca la extensión.

Los productos químicos ayudan a crear la “presión celular”

Los productos químicos en la vacuola que forman una solución concentrada crean la presión hidrostática producida dentro de las células vegetales. Algunos de estos químicos forman iones y el efecto de este sistema es crear una alta presión osmótica. Es esta alta presión osmótica la que tiene el poder de “atraer” las moléculas de agua a través del tonoplast hasta que la célula está turgente.

La membrana vacuolar es una membrana selectiva

La membrana vacuolar o tonoplast es una membrana selectiva y el paso de productos químicos a través de ella se controla en ambas direcciones. El agua puede entrar y salir libremente, pero otras pequeñas moléculas se mantienen dentro de la vacuola.

Muchas moléculas también requieren boletas de entrada Muchas proteínas que llegan a la superficie citoplasmática de la vacuola son sintetizadas por los ribosomas de membrana del retículo endoplasmático rugoso y transportadas a la vacuola a través del aparato de Golgi. En el aparato de Golgi se les da una combinación de “etiqueta de dirección y boleto”. La parte de “dirección” de la etiqueta de una proteína lo dirige a la vacuola y la porción de “boleto” le ayuda a obtener la admisión.

La membrana vacuolar también funciona como una bomba de protones.

Parte de la membrana vacuolar funciona como una bomba de protones y utiliza la energía del trifosfato de adenosina (ATP) para bombear los iones H en el contenido de la vacuola. Esto mantiene condiciones ácidas dentro de él.

Mantener sus residuos en el lugar puede atraer y disuadir

Las plantas, a diferencia de los animales, no tienen un sistema excretor bien desarrollado, pero tienen vacuolas y vacuolas proporcionar espacio de almacenamiento seguro.
Cuando los productos químicos se producen en las plantas se pueden almacenar temporalmente o permanentemente. Esto se hace a menudo en vacuolas. 
La lista de productos químicos es extensa e incluye los pigmentos en los pétalos de las flores, el látex, la digital en el foxglove, las resinas, los alcaloides como el opio y los productos químicos en el ajo. Los pigmentos que producen los colores del otoño son considerados por algunos como productos de desecho que se pierden al caer las hojas en las plantas caducifolias.
Los pigmentos en los pétalos son claramente atractivos y están íntimamente ligados al proceso de polinización. Algunos productos químicos en las plantas son desagradables y actúan como un disuasivo para algunos animales. Esto puede darles cierto grado de protección de ser comido.

Vacuolas – una dotación para la próxima generación

Proteínas, grasas e hidratos de carbono pueden almacenarse de forma segura en las vacuolas de las células de almacenamiento en las semillas durante muchos años para su utilización cuando se produce la germinación. La reproducción vegetativa por tubérculos, rizomas y bulbos depende en gran medida del almacenamiento de material alimenticio en vacuolas para la siguiente generación.

Las vacuolas y los lisosomas tienen funciones similares

Las vacuolas en las células vegetales son en algunos aspectos el equivalente de lisosomas en células animales. El medio ambiente dentro de una vacuola es ligeramente ácido (pH alrededor de 5,0), mientras que para el resto del citosol es ligeramente alcalino (aproximadamente pH 7,2). Bajo estas condiciones, las enzimas hidrolasa ácidas en las vacuolas descomponen moléculas grandes enviadas allí para su eliminación. Estos productos de descomposición se mantienen entonces dentro de la vacuola, que actúa como un depósito, hasta que la planta se come, las hojas caen o la planta muere.
Resultado de imagen para Vacuola mapa mental
Resultado de imagen para Vacuola mapa mental

Resultado de imagen para Vacuola mapa mental













Nucléolo

Nucléolo

En biología celular, el nucléolo es una región del núcleo que se considera una estructura supra-macromolecular,​ que no posee membrana que lo limite.​ La función principal del nucléolo es la transcripción del ARN ribosomal por la polimerasa, y el posterior procesamiento y ensamblaje de los pre-componentes que formarán los ribosomas.

La biogénesis del ribosoma es un proceso nucleolar muy dinámico, que involucra: la síntesis y maduración de ARNr, sus interacciones transitorias con proteínas no-ribosomales y RNP y también el ensamblaje con proteínas ribosomales.

Además, el nucléolo tiene roles en otras funciones celulares tales como la regulación del ciclo celular, las respuestas de estrés celular, la actividad de la telomerasa y el envejecimiento.

Estos hechos muestran la naturaleza multifuncional del nucléolo, que se refleja en la complejidad de su composición de proteína y de ARN, y se refleja también en los cambios dinámicos que su composición molecular presenta en respuesta a las condiciones celulares variables.

Historia
A principios del siglo XVIII pocos tenían un microscopio simple, y tal vez alguno de ellos pudo ver un nucléolo. Si lo hicieron, fue examinando cortes finos de tejidos, con el modo de iluminación hoy conocido como de campo claro.

La descripción realizada por Felice Fontana en 1781 fue la de una mota en el centro de un núcleo oviforme "...on observe un corps oviforme, ayant une tache dans son milieu.", posiblemente lo que él vio fue el nucléolo.
El término nucléolo fue introducido por Gabriel Valentin en 1836. La palabra nucléolo viene a ser un diminutivo de un diminutivo. Núcleo proviene del latín nux y significa nuececilla o semilla. Entonces, el nucléolo sería como la pequeña nuececilla del núcleo celular. 
​En esa época los nucléolos se mencionan de pasada, incluidos en algunos trabajos citológicos.

Las primeras revisiones documentadas del nucléolo las realizaron Rudolph Wagner en 1835​ y Gabriel Gustav Valentin en 1836.

Luego una monografía sobre el nucléolo fue publicada por Montgomery en 1898, ​con figuras de núcleos y nucléolos en color dibujadas a mano, tomadas de diversos materiales biológicos.
Estructura

El nucléolo ha sido denominado como: estructura, orgánulo, región, agrupamiento o compartimiento según los métodos de estudio utilizados. Un estudio morfológico lo definiría como estructura o región; en tanto que un estudio bioquímico diría que es un compartimiento o un agrupamiento macromolecular.

La genética definiría al nucléolo como una entidad citogenética,​ que determina un compartimiento sbnuclear; éste delimita los dominios moleculares funcionales necesarios para su actividad.

El nucléolo se organiza en torno a cromosomas específicos, que contienen segmentos de DNA repetidos y son llamados regiones organizadoras nucleolares (en inglés NORs).
Estos loci NORs, durante la interfase se encuentran desenrollados y localizados en un dominio del nucléolo, y sobre ellos se produce de forma ininterrumpida la transcripción de los genes que codifican para la síntesis del ARNr.

Las NOR se localizan sólo en aquellos cromosomas que presentan una constricción secundaria, ésta determina que el extremo adopte una forma similar a la de un satélite. Por tanto se denominan cromosomas SAT a aquellos donde se encuentran las NORs. El número de cromosomas SAT varía dependiendo de la especie.


En el humano las NOR aparecen ocupando una posición subterminal en los brazos cortos de 5 cromosomas acrocéntricos (13,14,15,21 y 22), donde se localizan entre 30 y 40 repeticiones en tándem de una unidad de transcripción de 13 kilobases y un espaciador no transcrito de 27 kb, donde residen los elementos reguladores.
Durante la interfase, estas porciones del genoma se encuentran desenrolladas y localizadas en un dominio del nucléolo y sobre ellas de forma continua se produce la transcripción de los genes ribosomales.


















Cada uno de los genes que tiene la información para el ARNribosomal está repetido en racimos (clusters) distales y colocado en serie (tandem) en estos cinco cromosomas y se encuentra rodeado de cadenas de ARNr en crecimiento. El complejo que realiza la síntesis de ARNribosomal, se coloca sobre una hebra del ADN y se va desplazando sobre el gen, creando una cadena de nucleótidos. 
Mediante una técnica especial, que provoca un extendido de cromatina nucleolar, se puede visualizar este proceso. Una micrografía electrónica tomada durante el proceso de síntesis, muestra cadenas de pre-ARNr en diferentes etapas de crecimiento sucesivo y por tanto con longitudes progresivamente crecientes, dando una imagen denominada “árbol de navidad” por Miller13​14​ donde el tronco es el gen dentro de la fibra del ADN y las ramas son las cadenas de nucleótidos o transcritos primarios.

A partir de los genes(ADNr), la enzima ARN polimerasa I (polimerasa I o pol I) sintetiza una molécula larga llamada precursor de ARNribosomal (pre-ARNr).

Este pre-ARNr nucleolar, transcrito por la polimerasa I, tiene un coeficiente de sedimentacion de 45S en los eucariotas y 47S en mamíferos. El transcripto primario contiene: los tres ARNr, dos espaciadores externos (ETS) que también son transcritos, localizados en los extremos 5´ y 3´ del pre-ARN y dos espaciadores internos (ITS) que se sitúan entre las secuencias de los ARNr 18s, 5.8 s y 28s. 
Entonces la fórmula de la estructura del pre-ARNr es la siguiente: 5´-ETS-18S-ITS-5.8S-ITS-28S-3´.
Luego de procesado el pre-ARNr da lugar al ARNr 18S de la subunidad ribosómica 40S (pequeña) y a los ARNr 5,8S y 28S de la subunidad ribosómica 60S (grande).
La alta densidad de las cadenas de ARNr en crecimiento es debida a la gran cantidad de moléculas de ARN polimerasa I presentes, con una densidad máxima de una polimerasa por cada cien pares de bases del ADN molde.
Morfología
El nucléolo es la estructura más prominente dentro del núcleo. Debido a la diferencia de densidad con la cromatina en la que está inmerso, se observa fácilmente en las células estudiadas con microscopio de luz.
Tanto el tamaño, como el número de los nucléolos son utilizados como método diagnóstico del estado funcional normal o de patología de la célula.

Forma

En general posee una forma aproximadamente esférica, pero varía en diferentes tipos de células eucariotas. En las preparaciones histológicas, luego de ser cortado, el nucléolo se observa como oval o redondeado y aparenta tener límites netos, pero en realidad no existe una membrana que separe el nucléolo del nucleoplasma en el que está inmerso. En las células vivas estudiadas con el microscopio de contraste de fases es posible observarlo con una forma más natural y cambiante.
Es fácilmente visible, debido a que su viscosidad y su refringencia son mayores que las del resto del núcleo. Los nucléolos son alrededor de dos veces más densos ópticamente que la cromatina que los circunda. 
Los medios más refringentes son aquellos en los que la luz se propaga a menor velocidad; se dice también que tienen una mayor densidad óptica. Por regla general, la refringencia de un medio va ligada a su densidad de materia, pues la luz encontrará más dificultades para propagarse cuanta mayor cantidad de materia haya de atravesar para una misma distancia. Las lentes de la mayor parte de los microscopios ópticos basan su funcionamiento en este fenómeno físico.

Localización

Los nucléolos suelen encontrarse en el centro del núcleo o ligeramente desplazados hacia la periferia. En núcleos polilobulados se los encuentra en un determinado lóbulo.
El nucléolo se encuentra en todas las células eucariotas con excepción de los espermatozoides y de los núcleos de segmentación de los anfibios.
A partir de la demostración de los territorios cromosómicos es posible asegurar que la cromatina, durante la interfase, tiene una disposición que no es aleatoria. Debido a que los cromosomas durante la interfase ocupan zonas exclusivas y limitadas en el núcleo, podemos anticipar la localización del nucléolo.16​ En un mismo tipo celular específico, se encontrarán los cromosomas portadores de las NOR en lugares determinados.


Tamaño

El tamaño de un nucléolo puede ser muy variable entre especies animales y vegetales, pero un promedio global suele oscilar entre 1 micrómetro (µm) y 2µm. El tamaño nucleolar usualmente refleja su actividad metabólica habitual dentro la célula, que es la biogénesis del ribosoma.













El tamaño de los nucléolos de las células germinales, ovocitos, y células intestinales en el gusano C. elegans es relativamente grande, con diámetros que van de 3 a 7µm. Las células germinales en el brazo distal (inicio) de las gónadas tienen los nucléolos más grandes de todos, que ocupan el 80 a 90% del volumen del núcleo. Mientras que los nucléolos de los ovocitos (en el final de la gónada) son indetectables. Los nucléolos de las neuronas son los más pequeños de todos con menos que 1 µm de diámetro. Los nucléolos son más grandes porque las células germinales y las células intestinales muestran mayor actividad de producción de ribosomas que las neuronas, ya que la función neuronal tiene menos necesidad de traducción de proteínas.

Número

El número de nucléolos por núcleo celular es bastante variable, dependiendo del tipo de célula estudiado. Incluso en un mismo tipo celular, podemos encontrar importantes variaciones en cuanto a cantidad de nucléolos. La mayoría de las células tienen uno o dos nucléolos.
Los ovocitos de muchas especies de anfibios, peces, moluscos, insectos y gusanos, necesitan una activa síntesis proteica para acumular sustancias de reserva. Una síntesis proteica activa sólo se logra con un gran número de ribosomas y éstos se construyen con ARN ribosómico. Los genes que codifican el ARN ribosómico se encuentran en las regiones organizadoras nucleolares (NOR). 
EL ADN de las NOR, se replica muchas veces y a este proceso se le llama amplificación génica. Estas dobles hélices replicadas emigran hacia la periferia nuclear donde formarán numerosos nucléolos.

Se pueden llegar a observar muchos nucléolos en los ovocitos de Xenopus laevis, donde se han contado entre 500 y 2500 nucléolos.

A medida que el ovocito de la rana Pelophylax perezi madura, en su núcleo (clásicamente denominado vesícula germinal) se produce un fenómeno denominado amplificación génica, en el cual se transcriben masivamente los cistrones ribosomales, por lo que se pueden observar gran cantidad de nucléolos extracromosómicos dispersos por el núcleo.

El nucléolo está rodeado por una capa de cromatina condensada. El nucléolo es la región heterocromática más destacada del núcleo. Los nucléolos están formados por proteínas y ADN ribosomal (ADNr). El ADNr es un componente fundamental ya que es utilizado como molde para la transcripción del ARN ribosómico(ARNr), que será incorporado a nuevos ribosomas. 

La mayor parte de las células tanto animales como vegetales, tienen uno o más nucléolos, aunque existen ciertos tipos celulares que no los tienen. En el nucléolo además tiene lugar la producción y maduración de los ribosomas, y una parte de los pre-ribosomas se encuentran dentro de él. Se cree que el nucléolo tiene otras funciones en la biogénesis de los ribosomas.

El nucléolo desaparece durante la división celular. Tras la separación de las células hijas mediante citocinesis, los fragmentos del nucléolo se fusionan de nuevo alrededor de las regiones organizadoras nucleolares de los cromosomas. Puede observarse que en la anafase las células carecen de nucléolos. En la telofase aparecen de nuevo y en la interfase es cuando ya son visibles.

En el nucléolo se distinguen dos partes: la zona central de tipo fibrilar, constituida por filamentos de cromatina y que se corresponde con el organizador nucleolar; la zona externa o granulosa, constituida por gránulos de ribonucleoproteínas que son parecidas a los ribosomas. Dentro del componente fibrilar del nucléolo de las plantas, se describe el nucleolonema. 
El Nucleolonema, aunque no siempre es un dominio nucleolar distinguido inequívocamente, ha sido frecuentemente descrito como un elemento morfológico bien fundamentado, especialmente en los nucléolos de plantas.​ También se pueden observar una o más zonas formadas por pequeños gránulos densos. Estas zonas no presentan conductos y constituyen una zona amorfa.
En la célula existen unas estructuras nucleares permanentes en los eucariotas verdaderos que son los cariosomas o cuerpos centrales. En la metafase se dividen en dos. Se sospecha que puedan ser nucléolos permanentes encontrándose en algas, protozoos y ciertos hongos.
Mediante estudios con el microscopio electrónico se ha podido comprobar la existencia en los nucléolos de conductos y vacuolas.

Función

La función principal del nucléolo es la biosíntesis de ribosomas desde sus componentes de ADN para formar ARN ribosómico (ARNr). Está relacionado con la síntesis de proteínas y en células con una síntesis proteica intensa hay muchos nucléolos. Se ha comprobado que si se destruye o se extrae el nucléolo, al cabo de un cierto tiempo empiezan a escasear los ribosomas en el citoplasma.
Además, investigaciones recientes, han descrito al nucléolo como el responsable del tráfico de pequeños segmentos de ARN. El nucléolo además, interviene en la maduración y el transporte del ARN hasta su destino final en la célula.
Aunque el nucléolo desaparezca durante la división, algunos estudios actuales aseguran que regula el ciclo celular.
La estructura granular homogénea de los nucléolos puede ser observada con microscopia electrónica.

Ciclo del nucléolo

El nucléolo no se ve a lo largo de todo el ciclo celular. Al igual que los cromosomas, sufre una serie de cambios según se encuentre en interfase o en división. En interfase no sufre cambios morfológicos significativos (se puede dar un aumento o una fusión de varios). Sin embargo en división se dan cambios que determinan el ciclo del nucléolo. En este ciclo hay tres etapas:

  1. Desorganización profásica: el nucléolo disminuye de tamaño y se hace bastante irregular. Aparecen pequeñas masas de material nucleolar que se disponen entre los cromosomas profásicos que se están condensando.
  2. Transporte metafásico y anafásico: el nucléolo pierde su individualidad y sus componentes se incorporan a los cromosomas metafásicos.
  3. Organización telofásica: en la primera mitad de la telofase, los cromosomas se descondensan y aparecen los cuerpos laminares y cuerpos prenucleolares (de mayor tamaño y resultado de la fusión de los primeros). Estos cuerpos son estructuras esféricas con características citoquímicas y estructurales del núcleo interfase. Los cuerpos prenucleolares aumentan de tamaño y empiezan a formar un nucléolo alrededor de la región de los organizadores nucleolares. La cantidad de nucléolos depende del número de organizadores nucleolares.


Resultado de imagen para Nucleolo



Resultado de imagen para Nucleolo

Resultado de imagen para Nucleolo

¿Cuál es la función del nucléolo?


El nucléolo se encarga principalmente de la biosíntesis de los ribosomas, desde sus elementos del ADN con el fin de formar ARN ribosómico. También se relaciona a la síntesis de proteínas, y es en la célula donde lleva a cabo una síntesis proteica acelerada, pues allí se encuentran muchos nucléolos.

El nucléolo es de gran importancia en la célula, ya que se han realizado estudios que comprueban que sin la presencia del mismo, disminuyen los ribosomas en el citoplasma, hasta quedar completamente escasos.

El nucléolo también origina el transporte de pequeñas porciones del ARN, además de participar en la maduración y en el transporte del mismo, hasta que llega a su destino final que vendría siendo la célula.

Durante la división celular, el nucléolo desaparece, pero en la actualidad, los estudios afirman que el mismo participa en la regulación del ciclo de las células, en las respuestas que dan las células en un estado de estrés, las actividades que cumple la telomerasa y en el envejecimiento.

El nucléolo es multifuncional como se puede observar, esto se debe a su compleja composición que consta de proteína y de ARN, que además se evidencia en los cambios dinámicos que tiene la composición molecular del mismo, como respuesta a las condiciones en que se encuentra la célula.

¿Cuál es el ciclo del nucléolo?

El nucléolo a pesar de no ser visible durante todo el ciclo de las células, evidencia diversos cambios. En la interfase no experimenta ningún cambio en su forma, sin embargo durante la división los cambios ocurren en tres etapas:

  • Desorganizacion profasica, en esta etapa el nucléolo se vuelve más pequeño e irrgular, apareciendo pequeños cuerpos de material nucleolar, los cuales surgen entre los cromosomas profasicos que se estén condensando.
  • Transporte metafasico y anafasico, aquí el nucléolo ya no es individual, porque sus componentes se adhieren a los cromosomas metafasicos.
  • Organización telofasica, en la primera parte de esta etapa, los cromosomas pasan por un proceso de descondensación y surgen cuerpos laminares y cuerpos prenucleolares, que aumentan su tamaño resultando de la fusión de los primeros.

Estos cuerpos tienen forma esférica y tienen características tanto químicas como en su forma, del nucleo interfase. Estos cuerpos crecen y comienza la formación de un nucléolo, junto a los organizadores nucleolares que determinaran la cantidad de nucléolos que surgirán.
Resultado de imagen para nucleolo mapa mental

Resultado de imagen para nucleolo mapa mental

Resultado de imagen para nucleolo mapa mental

Resultado de imagen para nucleolo mapa mental