Aparato de Golgi

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi es un orgánulo presente en todas las células eucariotas.​ Pertenece al sistema de endomembranas. Está formado por unos 80 dictiosomas (dependiendo del tipo de célula), y estos dictiosomas están compuestos por 40 o 60 sáculos (cisternas) aplanados y rodeados de membrana que se encuentran apilados unos encima de otros, y cuya función es completar la fabricación de algunas proteínas.​ 

Funciona como una planta empaquetadora, modificando vesículas del retículo endoplasmático rugoso. El material nuevo de las membranas se forma en varias cisternas del aparato de Golgi.

Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilación de proteínas, selección, destinación, glicosilación de lípidos, almacenamiento y distribución de lisosomas, al igual que los peroxisomas, que son vesículas de secreción de sustancias.​ 

La síntesis de polisacáridosde la matriz extracelular. Fue reportado por primera vez por el científico español Santiago Ramón y Cajal en el 1897,​ y luego descrito en gran detalle por el científico italiano Camillo Golgi, al cual debe su nombre y quien fue Premio Nobel de Medicina en 1906 junto a Santiago Ramón y Cajal.

El aparato de Golgi está compuesto por estructuras denominadas sáculos. Estas se agrupan en número variable, habitualmente de 4 a 8, formando el dictiosoma en las plantas. Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre las cisternas.

Los sáculos son aplanados y curvados, con su cara convexa (externa) orientada hacia el retículo endoplasmático.​ Normalmente se observan entre 4 y 8, pero se han llegado a observar más de 60 dictiosomas.​ Alrededor de la cisterna principal se disponen las vesículas esféricas recién exocitadas.

El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales:

• Región Cis-Golgi: es la más interna y próxima al retículo. De él recibe las vesículas de transición, que son sáculos con proteínas que han sido sintetizadas en la membrana del retículo endoplasmático rugoso (RER), introducidas dentro de sus cavidades y transportadas por el lumen hasta la parte más externa del retículo. Estas vesículas de transición son el vehículo de dichas proteínas que serán transportadas a la cara externa del aparato de Golgi.

• Región medial: es una zona de transición.

• Región Trans-Golgi: es la que se encuentra más cerca de la membrana plasmática. De hecho, sus membranas, ambas unitarias, tienen una composición similar.

Las vesículas provenientes del retículo endoplásmico se fusionan con el cis-Golgi, atravesando todos los dictiosomas hasta el trans-Golgi, donde son empaquetadas y enviadas al lugar que les corresponda. Cada región contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesículas según donde estén destinadas.​ Sin embargo, aún no se han logrado determinar en detalle todas las funciones y estructuras del aparato de Golgi.

Funciones generales

La célula sintetiza un gran número de diversas macromoléculas necesarias para la vida, y el aparato de Golgi se encarga de la modificación, distribución y envío de dichas macromoléculas en la célula. Modifica proteínas y lípidos (grasas) que han sido sintetizados previamente tanto en el retículo endoplasmático rugoso como en el liso y los etiqueta para enviarlos a donde corresponda, fuera o dentro de la célula. Las principales funciones del aparato de Golgi son las siguientes:

• Modificación de sustancias sintetizadas en el RER: En el aparato de Golgi se transforman las sustancias procedentes del RER.​ Estas transformaciones pueden ser agregaciones de restos de carbohidratos para conseguir la estructura definitiva o para ser proteolizados y así adquirir su conformación activa. Por ejemplo, en el RER de las células acinosas del páncreas se sintetiza la proinsulina que debido a las transformaciones que sufre en el aparato de Golgi, adquirirá la forma o conformación definitiva de la insulina. Las enzimas que se encuentran en el interior de los dictiosomas son capaces de modificar las macromoléculas mediante glicosilación (adición de carbohidratos) y fosforilación (adición de fosfatos). 

• Para ello, el aparato de Golgi transporta ciertas sustancias como nucleótidos y azúcares al interior del orgánulo desde el citoplasma. Las proteínas también son marcadas con secuencias señal que determinan su destino final, como por ejemplo, la manosa-6-fosfato que se añade a las proteínas destinadas a los lisosomas. Para llevar a cabo el proceso de fosforilación el aparato de Golgi importa moléculas de ATP al interior del lumen,​ donde las kinasas catalizan la reacción. Algunas de las moléculas fosforiladas en el aparato de Golgi son las apolipoproteínas que dan lugar a las conocidas VLDL que se encuentran en el plasma sanguíneo. Parece ser que la fosforilación de estas moléculas es necesaria para favorecer la secreción de las mismas al torrente sanguíneo.

• Secreción celular: Las sustancias atraviesan todos los sáculos del aparato de Golgi y cuando llegan a la cara trans del dictiosoma, en forma de vesículas de secreción, son transportadas a su destino fuera de la célula, atravesando la membrana citoplasmática por exocitosis. Un ejemplo de esto son los proteoglicanos que conforman la matriz extracelular de los animales. El aparato de Golgi es el orgánulo de mayor síntesis de carbohidratos.​ Esto incluye la producción de glicosaminoglicanos (GAGs), largos polisacáridos que son anclados a las proteínas sintetizadas en el RE para dar lugar a los proteoglicanos.

• De esto se encargarán las enzimas del Golgi por medio de un residuo de xilosa. Otra forma de marcar una proteína puede ser por medio de la sulfatación de una sulfotransferasa, que gana una molécula de azufre de un donador denominado PAPS. Este proceso tiene lugar en los GAGs de los proteoglicanos así como en los núcleos de las proteínas. Este nivel de sulfatación es muy importante para los proteoglicanos etiquetando funciones y dando una carga neta negativa al proteoglicano.

• Producción de membrana plasmática: Los gránulos de secreción cuando se unen a la membrana en la exocitosis pasan a formar parte de esta, aumentando el volumen y la superficie de la célula.

• Formación de los lisosomas primarios.

• Formación del acrosoma de los espermios.

Vesículas de transporte

Las vesículas formadas en el retículo endoplasmático liso forman, uniéndose entre ellas, agregados tubulo-vesiculares, los cuales son transportados hasta la región cis del aparato de Golgi por proteínas motoras guiadas por microtúbulos donde se fusionan con la membrana de éste, vaciando su contenido en el interior del lumen. 

Una vez dentro, las moléculas son modificadas, marcadas y dirigidas hacia su destino final. El aparato de Golgi tiende a ser mayor y más numeroso en aquellas células que sintetizan y secretan continuamente sustancias, como pueden ser los linfocitos B y las células secretoras de anticuerpos.

Aquellas proteínas destinadas a zonas alejadas del aparato de Golgi son desplazadas hacia la región trans, internándose en una compleja red de membranas y vesículas asociadas denominadas región trans-Golgi.​

 Esta región es donde muchas proteínas son marcadas y enviadas hacia sus correspondientes destinos por medio de alguno de estos 3 tipos diferentes de vesículas, según el marcador que presenten:

Tipo	Descripción	Ejemplo
Vesículas de exocitosis (constitutivas)	Este tipo de vesículas contienen proteínas que deben ser liberadas al medio extracelular. Después de internalizarse las proteínas, la vesícula se cierra y se dirige inmediatamente hacia la membrana plasmática, con la que se fusiona, liberando así su contenido al medio extracelular. Este proceso es denominado secreción constitutiva.	Los anticuerposliberados por linfocitos Bactivados.
Vesículas de secreción (reguladas)	Este tipo de vesículas contienen también proteínas destinadas a ser liberadas al medio extracelular. Sin embargo, en este caso, la formación de las vesículas va seguida de su almacenamiento en la célula, donde se mantendrán a la espera de su correspondiente señal para activarse. Cuando esto ocurre, se dirigen hacia la membrana plasmática y liberan su contenido como en el caso anterior. Este proceso es secreción regulada.	Liberación de neurotransmisoresdesde las neuronas.
Vesículas lisosomales	Este tipo de vesículas transportan proteínas destinadas a los lisosomas, unos pequeños orgánulos de degradación en cuyo interior albergan multitud de hidrolasas ácidas, lisosomas de almacenamiento. Estas proteínas pueden ser tanto enzimas digestivas como proteínas de membrana. La vesícula se fusiona con un endosoma tardío y transfiere así su contenido al lisosoma por mecanismos aún desconocidos.	Proteasasdigestivas destinadas a los lisosomas.

Mecanismo de transporte

Los mecanismos de transporte que utilizan las proteínas para trasladarse a través del aparato de Golgi no están muy claros aún, por lo que existen diversas hipótesis para explicar dicho desplazamiento. Actualmente, existen dos modelos predominantes que no son excluyentes entre sí, hasta el punto de ser referidos a veces como el modelo combinado.

• Modelo de maduración de las cisternas: las cisternas del aparato de Golgi llevan a cabo un movimiento unidireccional desde la región cis, donde se forman, hasta la región trans, donde son destruidas. Las vesículas del retículo endoplasmático se fusionan con los dictiosomas de la región cis para dar lugar a nuevas cisternas, lo que podría generar el movimiento de las cisternas a través del aparato de Golgi a medida que se van formando nuevas cisternas en la región cis. 

• Este modelo se apoya en el hecho de que se han observado al microscopio estructuras mayores que las vesículas de transporte, tales como las fibras de colágeno, desplazándose a través del aparato de Golgi.​ Inicialmente, esta hipótesis tuvo una gran acogida y fue la más aceptada hasta los años 80. Los últimos estudios realizados al respecto por la Universidad de Tokio y la Universidad de Chicago con tecnología más avanzada han permitido observar con mayor detalle los compartimentos y el proceso de maduración del aparato de Golgi.​ Además, existen evidencias de movimientos retrógrados (en dirección cis) de cierto tipo de vesículas (COP1), que transportan proteínas del retículo endoplasmático mediante el reconocimiento de péptidos señales.

• Modelo del transporte vesicular: el transporte vesicular asume que el aparato de Golgi es un orgánulo muy estable y estático, dividido en compartimentos que se disponen en dirección cis → trans. Las vesículas son las encargadas de transportar el material entre el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi y entre los diferentes compartimentos de este.

• ​ Las evidencias experimentales que apoyan esta hipótesis se basan en la gran abundancia de vesículas pequeñas (conocidas técnicamente como vesículas lanzadera) localizadas en las proximidades del aparato de Golgi. La direccionalidad vendría dada por las proteínas trasportadas en el interior de las vesículas, cuyo destino determinaría el movimiento de avance o de retroceso a través del aparato de Golgi, aunque también podría suceder que la direccionalidad no fuera necesaria y el destino de las proteínas viniera ya determinado desde el retículo endoplasmático. Al margen de esto, es probable que el transporte de vesículas se encuentre asociado al citoesqueleto por medio de filamentos de actina, encargados de asegurar la fusión de las vesículas con sus correspondientes compartimentos.

Las células eucariotas o eucariontes, son aquellas que poseen un núcleo definido, y se encuentran rodeados de una doble capa de lípidos, a su vez también por la envoltura nuclear, que tiene una textura porosa y resguarda el material hereditario, donde principalmente se localiza toda la información genética del ser humano.

En este tipo de células, se ubica un orgánulo llamado aparato de Golgi, el cual forma parte de un sistema de endomembranas, además se constituyo por unos 80 dictiosomas que a su vez se conforman de 40 a 60 sáculos de forma aplanada, los cuales se disponen unos encima de otros dentro de la membrana, teniendo como función la creación de varias proteínas.

¿Qué es el aparato de Golgi?

El aparato de Golgi, es aquel que funciona como una planta, donde se empacan y modifican las vesículas que constituyen el retículo endoplasmático rugoso. El material que va surgiendo de las membranas se forma en varios sáculos o cisternas del aparato de Golgi.

Este aparato se encarga de funciones como la glicosilación de las proteínas, también de los lípidos, además de su selección y destinación; y el almacenamiento y la distribución de los lisosomas y peroxisomas, los cuales son aquellas vesículas que segregan sustancias.

Estructura del aparato de Golgi

El aparato de Golgi, se conforma por las estructuras que se denominan sáculos, los cuales se agrupan variablemente de 4 a 8, que son las que hacen posible que se forme el dictiosoma en las plantas. También presentan varias conexiones tubulares, que hacen posible que pasen las sustancias entre los sáculos.

Rodeando la cisterna principal, se encuentran las vesículas que tienen forma esférica y están recién exocitadas. El aparato de Golgi consta de tres regiones eficaces:

• Región Cis Golgi, es aquella que se encuentra en un nivel mas interno y cerca del retículo, se encarga de enviar las vesículas de transición, que son aquellos sáculos de proteínas sintetizados en la membrana del retículo, además se introducen por las cavidades del mismo y se dirigen por el lumen hasta la zona externa. Estas vesículas permiten el transporte de las proteínas hacia la zona externa del aparato de Golgi.

• Región medial, es por donde pasan las vesículas de transición.

• Región Trans Golgi, está ubicada muy cerca de la membrana plasmática, teniendo una composición parecida a la misma.

Las vesículas que vienen desde el retículo endoplasmático son fusionadas a través del Cis Golgi, pasando a través de los dictiosomas hasta llegar a la región trans Golgi, allí se empaquetan y se envían hasta el lugar correspondiente. 

Cada una de las regiones se conforma por diversas enzimas, que se encargan de modificar las vesículas de manera selectiva hacia su destino.

Funciones del Aparato de Golgi

• Se encarga de modificar las sustancias que son sintetizadas por el retículo endoplasmático rugoso. Esas modificaciones son agregación de restos de carbohidratos, con el fin de lograr una estructura definitiva o para que adquieran una conformación activa.

• Posibilita la secreción celular, donde las sustancias que pasan por los sáculos hasta llegar al dictiosona en forma de vesículas, son llevadas hasta su destino en el exterior de la célula, pasando por la membrana citoplasmática, debido a la exocitosis.

• Produce glicosaminoglicanos.

• Produce la membrana plasmática, cuando los gránulos secretores se unen a la membrana durante el proceso de exocitosis y forman parte de la misma se aumenta el volumen de la parte externa de la célula.

El aparato de Golgi se encuentra especialmente desarrollado en células que tienen funciones relacionadas con la secreción de sustancias, como es el caso de las células del sistema nervioso o endocrino.

Como tal, el aparato de Golgi es una de las estructuras que conforman el interior de las células, tanto de organismos animales como de organismos vegetales. Sin embargo, su estructura es más compleja en células animales.

Lisosomas

Lisosomas

Los lisosomas son orgánulos relativamente grandes, formados por el Aparato de Golgi,​ que contienen enzimas hidrolíticas y proteolíticas encargadas de degradar material intracelular de origen externo (heterofagia) o interno (autofagia) que llegan a ellos. Es decir, se encargan de la digestión celular.​ 

Son estructuras esféricas rodeadas de membrana simple. Son bolsas de enzimas que si se liberasen, destruirían toda la célula. Esto implica que la membrana lisosómica debe estar protegida de estas enzimas. El tamaño de un lisosoma varía entre 0,1-1,2 μm.​ Los lisosomas fueron descubiertas por el bioquímico belga Christian de Duve en 1974.

En un principio se pensó que los lisosomas serían iguales en todas las células, pero se descubrió que tanto sus dimensiones como su contenido son muy variables. Se encuentran en todas las células animales y vegetales.

Las enzimas lisosomales

El pH en el interior de los lisosomas es de 4,8 (bastante menor que el del citosol, que es neutro) debido a que las enzimas proteolíticas funcionan mejor con un pH ácido. La membrana del lisosoma estabiliza el pH bajo bombeando iones (H⁺) desde el citosol, asimismo, protege al citosol e igualmente al resto de la célula de las enzimas digestivas que hay en el interior del lisosoma.

Las enzimas lisosomales son capaces de digerir bacterias y otras sustancias que entran en la célula por fagocitosis, u otros procesos de endocitosis.

Los lisosomas utilizan sus enzimas para reciclar los diferentes orgánulos de la célula, englobándolos, digiriéndolos y liberando sus residuos en el citosol. De esta forma, los orgánulos de la célula se están continuamente reponiendo, a través del proceso de digestión de los orgánulos se llama autofagia. Por ejemplo, las células hepáticas se reconstituyen por completo una vez cada dos semanas.

Enzimas más importantes del lisosoma

• Lipasas, que digiere lípidos;
• Glucosidasas, que digiere carbohidratos;
• Proteasas, que digiere proteínas;
• Nucleasas, que digiere ácidos nucleicos.

Formación de lisosomas primarios

Los lisosomas primarios son orgánulos derivados del sistema de endomembranas. Cada lisosoma primario es una vesícula que brota del aparato de Golgi, con un contenido de enzimas hidrolíticas (hidrolasas). Las hidrolasas son sintetizadas en el retículo endoplasmático rugoso y viajan hasta el aparato de Golgi por transporte vesicular. Allí sufren una glicosilación terminal (proceso químico en el que se adiciona un carbohidrato a otra molécula) de la cual resultan con cadenas glucídicas ricas en manosa-6-fosfato (manosa-6-P). La manosa-6-P es el marcador molecular, la «estampilla» que dirige a las enzimas hacia la ruta de los lisosomas. Se ha estudiado una enfermedad en la cual las hidrolasas no llevan su marcador; las membranas del aparato de Golgi no las reconocen como tales y las empaquetan en vesículas de secreción para ser exocitadas, de modo que, quienes padecen esta enfermedad, acumulan hidrolasas en el medio extracelular, mientras sus células carecen de ellas.

Lisosomas secundarios y digestión celular

Los lisosomas secundarios contienen una variedad de enzimas hidrolíticas capaces de degradar casi todas las moléculas orgánicas. Estas hidrolasas se ponen en contacto con sus sustratos cuando los lisosomas primarios se fusionan con otras vesículas y el producto de la fusión es un lisosoma secundario. 

Por lo tanto, la digestión de moléculas orgánicas se lleva a cabo en los lisosomas secundarios, ya que estos contienen a la vez los sustratos y las enzimas capaces de degradarlos.

Existen diversas formas de lisosomas secundarios, según el origen de la vesícula que se fusiona con el lisosoma primario:

• Fagolisosomas: se originan de la fusión del lisosoma primario con una vesícula procedente de la fagocitosis, denominada fagosoma. Se encuentran, por ejemplo, en los glóbulos blancos, capaces de fagocitar partículas extrañas que luego son digeridas por estas células.
• Autofagolisosomas: que son el producto de la fusión entre un lisosoma primario y una vesícula autofágica o autofagosoma. Algunos orgánulos citoplasmáticos son englobados en vesículas, con membranas que provienen de las cisternas del retículo endoplasmático, para luego ser reciclados cuando estas vesículas autofágicas se unen con los lisosomas primarios.

Lo que queda del lisosoma secundario después de la absorción es un cuerpo residual. Los cuerpos residuales contienen desechos no digeribles que en algunos casos se exocitan y en otros no, acumulándose en el citosol a medida que la célula envejece. Un ejemplo de cuerpos residuales son los gránulos de lipofuscina que se observan en células de larga vida, como las neuronas.

Enfermedades lisosómicas

Son enfermedades causadas por la disfunción de alguna enzima lisosómica o por la liberación incontrolada de dichas enzimas en el citosol, lo que produce la lisis de la célula.

En algunos casos, la liberación de las enzimas cumple un papel fisiológico, permitiendo la reabsorción de estructuras que ya no son útiles, por ejemplo la cola de los renacuajosdurante la metamorfosis.

Enfermedades de almacenamiento lisosómico

En las enfermedades de almacenamiento lisosómico,​ alguna enzima del lisosoma tiene actividad reducida o nula debido a un error genético y el substrato de dicho enzima se acumula y deposita dentro del lisosoma que aumentan de tamaño a causa del material sin digerir, lo cual interfiere con los procesos celulares normales; algunas de estas enfermedades son:

• Esfingolipidosis. Son enfermedades causadas por la disfunción de algunas de las enzimas de la ruta de degradación de los esfingolípidos. Dado que los esfingolípidos abundan en el cerebro, varias de estas enfermedades cursan con retraso mental severo y muerte prematura; entre ellas hay que destacar la enfermedad de Tay-Sachs, la enfermedad de Gaucher, la enfermedad de Niemann-Pick, la enfermedad de Krabbe, la fucosidosis, etc.
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• Carencia de lipasa ácida. La lipasa ácida es una enzima fundamental en el metabolismo de los triglicéridos y del colesterol, que se acumulan en los tejidos. La disfunción de esta enzima provoca dos enfermedades, la enfermedad de almacenamiento de ésteres de colesterol, en que la enzima presenta muy poca actividad, y la enfermedad de Wolman, en que la enzima es totalmente inactiva.

• Glucogenosis tipo II o enfermedad de Pompe. Es un defecto de la α(1-4) glucosidasa ácida lisosómica, también denominada maltasa ácida. El glucógeno aparece almacenado en lisosomas. En niños destaca por producir insuficiencia cardíaca al acumularse en el músculo cardíaco causando cardiomegalia, mientras que en adultos el acúmulo es más acusado en músculo esquelético.

• Mucopolisacaridosis. Causadas por la ausencia o el mal funcionamiento de las enzimas necesarias para la degradación moléculas llamadas glicosoaminoglicanos o glucosaminglucanos (antes llamadas mucopolisacáridos). 

• Destacan la mucopolisacaridosis tipo I, también conocida como gargolismo o enfermedad de Hurler, en la que existe un defecto de la enzima α-1-iduronidasa, y la mucopolisacaridosis de tipo II o síndrome de Hunter, causada por un error en la enzima iduronato-2-sulfatasa. El —síndrome Sanfilippo—— MPS III, está relacionado con la acumulación de N-heparan Sulfatasa.

Gota

En la gota, el ácido úrico proveniente del catabolismo de las purinas se produce en exceso, lo que provoca la deposición de cristales de urato en las articulaciones. Los cristales son fagocitados por las células y se acumulan en los lisosomas secundarios; estos cristales provocan la ruptura de dichas vacuolas con la consiguiente liberación de enzimas lisosómicos en el citosol que causa la digestión de componentes celulares, la liberación de sustancias de la célula y la autolisis celular.

Artritis reumatoide

La membrana de los lisosomas es impermeable a las enzimas y resistente a la acción de estas. Ambos hechos protegen normalmente a la célula de una batería enzimática que podría degradarla. Existen, sin embargo, algunos procesos patológicos, como la artritis reumatoide, que causan la destrucción de las membranas lisosomales, con la consecuente liberación de las enzimas y la lisis celular.

Los lisosomas son organelas formadas por el complejo de Golgi. Contienen enzimas hidroliticas y paleolíticas que se encargan de digerir sustancias externas o internas a ellos, por lo que son los encargados de la digestión celular

Su estructura consiste en una forma redondeada, caracterizadas como una bolsa de enzimas, las cuales en caso de liberarse podrían destruir la célula, por lo que su membrana se encuentra protegida de estas enzimas.

Los lisosomas son propios de células animales, y su tamaño, forma y contenido varían dependiendo de su localización y función.

Función de lisosomas

Las enzimas que contienen los lisosomas son capaces de degradar lípidos, polisacáridos y proteínas, que no van a utilizarse por la célula, por lo que la función de los lisosomas es principalmente degradación de desechos.

Los productos que ya no son útiles para la célula, son transportados a los lisosomas para producir la degradación de estos a moléculas simples, para luego devolverlos al citoplasma y ser reciclados por la célula.

La función primordial de los lisosomas es impedir que sean degradas estructuras necesarias y fundamentales de la célula.

Las enzimas de los lisosomas tienen  la capacidad de digerir bacterias y sustancias que ingresan a la célula mediante fagositosis, o endositosis según sea necesario.

Gracias a los lisosomas, las organelas de la célula están en constante reposición y renovación, ya que estos se encargan de degradarlos, proceso llamado autofagia.

Las enzimas más importantes que pueden encontrarse en los lisosomas son, la lipasa, que se encarga de digerir lípidos, glucosidasas para digerir carbohidratos, proteasas, para digerir proteínas, y nucleasas para digerir ácidos nucleicos.

Citoplasmas

Cloroplastos

Los cloroplastos son los orgánulos celulares que en los organismos eucariotas fotosintetizadores se ocupan de la fotosíntesis. Están limitados por una envoltura formada por dos membranas concéntricas y contienen vesículas, los tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y demás moléculas que convierten la energía lumínica en energía química, como la clorofila.

El término cloroplastos sirve alternativamente para designar a cualquier plasto dedicado a la fotosíntesis, o específicamente a los plastos verdes propios de las algas verdes y las plantas. Aunque el reciente descubrimiento adiciona a más individuos en la lista, como lo es en el caso de Elysia chlorotica, que al digerir al alga Vaucheria litorea, adquiere los cloroplastos a sus tejidos, y gracias a esto, puede realizar fotosíntesis.

Estructura

El cloroplasto está rodeado de dos membranas, con una estructura continua que delimita completamente el cloroplasto. Entre ambas queda un espacio intermembranario llamado a veces indebidamente espacio periplastidial. La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas, en mayor medida que la membrana interna, que contiene proteínas específicas para el transporte. La cavidad interna llamada estroma, en la que se llevan a cabo reacciones de fijación de CO₂, contiene ADN circular bicatenario, ribosomas (de tipo 70S, como los bacterianos), gránulos de almidón, lípidos y otras sustancias.

También hay una serie de sáculos delimitados por una membrana llamados tilacoides, que en los cloroplastos de las plantas terrestres se organizan en apilamientos llamados grana (plural de granum, grano). 

Las membranas de los tilacoides contienen sustancias como los pigmentos fotosintéticos (clorofila, carotenoides, xantófilas), diversos lípidos, proteínas de la cadena de transporte de electrones fotosintética y enzimas, como la ATP sintasa.

Al observar la estructura del cloroplasto y compararlo con la mitocondria, se nota que ésta tiene dos sistemas de membrana, delimitando un compartimento interno (matriz) y otro externo, el espacio perimitocondrial, mientras que el cloroplasto tiene tres membranas que forman tres compartimentos: el espacio intermembranario, el estroma y el espacio intratilacoidal.

Plastoglóbulos

Como parte de la estructura del cloroplasto, también se pueden encontrar plastoglóbulos, que se desprenden de los tilacoides y están rodeados de una membrana similar a la de los tilacoides,​ y en su interior son gotas compuestas por moléculas orgánicas entre las que preponderan ciertos lípidos. La función de las moléculas de los plastoglóbulos todavía se está estudiando.

Funciones

El cloroplasto es el orgánulo donde se realiza la fotosíntesis en las células eucariotas vegetales. El conjunto de reacciones de la fotosíntesis es realizada gracias a todo un complejo de moléculas presentes en el cloroplasto, una en particular, presente en la membrana de los tilacoides, es la responsable de tomar la energía del Sol, es llamada clorofila.

Existen dos fases, que se desarrollan en compartimentos distintos:

• Fase luminosa: Se realiza en la membrana de los tilacoides, donde se halla la cadena de transporte de electrones y la ATP sintasaresponsables de la conversión de la energía lumínica en energía química (ATP) y de la generación poder reductor (NADPH⁺).
• Fase oscura: Se produce en el estroma, donde se halla el enzima RuBisCO, responsable de la fijación del CO₂ mediante el ciclo de Calvin.

La división de contenido de la célula en varios compartimentos representa un desafío de organización en cuanto a tráfico de proteínas. El tráfico de proteínas en una célula eucariota está regulado por:

1.    Señales de clasificación (péptido señal de proteínas secretadas con el grupo manosa-fosfato de enzimas lisosómicas)

2.    Receptores que reconocen estas señales y trasladan a las proteínas que las contienen a los compartimientos apropiados.

Cuatro principales organelos de la célula (mitocondria, peroxisomas, núcleo y cloroplasto), importan proteínas a través de una o varias membranas limitantes externas.  Por ejemplo: en el retículo endoplasmático rugoso, las proteínas que importan estos organelos contienen secuencias de aminoácidos que sirven como "domicilios" que reconocen los receptores en la membrana externa del organelo.

A diferencia del Retículo endoplasmático rugoso que casi importa sus proteínas al mismo tiempo de la traducción, las proteínas de estos otros organelos se importan después de la traducción, es decir, después de completar la síntesis en los ribosomas libres en el citosol. 

Los cloroplastos poseen 6 subcompartimentos a los que pueden llegar las proteínas:

1)      Membranas de envoltura interna y externa

2)      espacio intermembranoso

3)      estroma

4)      membrana tilacoidal

5)      luz tilacoide

Los mecanismos de importación del cloroplasto son muy similares a los de la mitocondria, aunque sus translocaciones evolucionaron de manera independiente.

Como sucede en la mitocondria:

1.    La gran mayoría de las proteínas de los cloroplastos se importan en el citosol.

2.    Las membranas de la envoltura externa e interna contienen diferentes complejos de translocación (TOC y TIC) que funcionan juntos durante la importación.

3.    Las moléculas chaperonas ayudan a desplegar los polipéptidos en el citosol y plegar las proteínas en el cloroplasto.

4.    Las proteínas destinadas al cloroplasto se sintetizan con una secuencia terminal N removible (péptido de tránsito).

El péptido de tránsito además de dirigir al polipéptido también le proporciona un “domicilio” que lo localiza al polipéptido en uno de los varios compartimentos dentro del organelo. Todas las proteínas que pasan por la envoltura del cloroplasto tienen un dominio de dirección estromal como parte de su péptido de tránsito que garantiza que el polipéptido entre al estroma. 

Una vez en el estroma, se retira al dominio de la directriz del estroma mediante una peptidasa procesadora que se encuentra en ese compartimento. Los polipéptidos que pertenecen a la membrana tilacoidal a la luz del tilacoide poseen un segmento adicional en el polipéptido de tránsito, el dominio de transferencia del tilacoide que determina su entrada al tilacoide.

Se han identificado distintas vías y a través de ellas las proteínas se insertan en la membrana tilacoidal o se trasladan a la luz del tilacoide.

Muchas de las proteínas que residen dentro de la membrana tilacoidal se codifican en genes del cloroplasto y se sintetizan en ribosomas unidos a la membrana del cloroplasto.²​

Pigmentos

La clorofila a es un cromóforo presente en todos los cloroplastos (y en las cianobacterias de las que se originaron). Las moléculas capaces de absorber luz de algunos colores y reflejar luz de otros se llaman cromóforos, en plantas, los cromóforos están unidos a otras moléculas (proteínas) que les modifican un poco el color de luz absorbido, al complejo formado por cromóforo + proteína se lo llama pigmento, a los fines de este texto trataremos a los cromóforos con el nombre de "pigmentos"​). 

La clorofila a absorbe luz de colores rojo y azul, reflejando principalmente el verde (de la luz visible). Pero no es el único pigmento, en la membrana de los tilacoides se encuentran diferentes pigmentos que absorben luz de algunos colores con el fin último de impulsar la fotosíntesis. De aquellos, los que no son clorofila ase llaman pigmentos accesorios. 

Los pigmentos accesorios permiten captar la energía de la luz de colores diferentes de los captados por la clorofila a. Por ejemplo, se han presentado pequeñas variaciones en la estructura química de la clorofila a debidas a la evolución, estas variaciones son pigmentos accesorios llamados clorofila b, clorofila c1, etc., y captan luz de colores ligeramente diferentes de los que capta la clorofila a, reflejando siempre, principalmente, en la gama del verde. 

Las demás clorofilas no se encuentran en todos los eucariotas fotosintéticos sino en algunos grupos cuyo cloroplasto desciende de un ancestro común, y comparten casi la vía biosintética con la clorofila a, con un pequeño cambio en la vía que da una clorofila diferente. Hay otros pigmentos accesorios, que no necesariamente se sintetizan por las mismas vías que las clorofilas y por lo tanto su estructura química no es similar a la de ellas, que absorben luz de otros colores, y pueden presentar también sus variaciones debidas a la evolución.​ Son pigmentos accesorios muy comunes, por ejemplo, los diferentes carotenoides (que captan luz de las gamas verde-azuladas,​ y reflejan la luz roja, naranja y amarilla). 

En la membrana de los tilacoides, en cada complejo que realiza fotosíntesis sólo un par de moléculas de clorofila a (un dímero) son las responsables de impulsar el proceso de fotosíntesis, el resto de la clorofila a y de los pigmentos accesorios se encuentra alrededor de ese par formando "complejos antena" que captan, de la luz que les llega, los colores que les están permitidos, y le transfieren esa energía al par central. Luego transcurre la fotosíntesis por la fase lumínica y luego la fase oscura.

Cada pigmento le da un color diferente a la planta, y a veces llegan a enmascarar el color verde que refleja la clorofila a, siempre presente. Por ejemplo las "algas verdes" tienen principalmente clorofilas, mientras que las algas pardas tienen además fucoxantina que les da su color característico. 

Debido a que hay hábitats donde la intensidad de luz es muy baja en los colores que capta la clorofila a y más alta en otros colores, los pigmentos accesorios permiten que la planta explore hábitats que de otra forma serían difíciles de alcanzar: así por ejemplo, como la luz azul es la que tiene la mayor penetración en el agua, las algas rojas, que contienen varios pigmentos que absorben los colores azulados (y reflejan los rojos), pueden permitirse vivir en el mar a mayores profundidades que las demás algas. 

En el mar, la concentración de pigmentos fotosintéticos (en particular de clorofila a) está relacionada con la densidad de algas, por lo que su estimación es muy utilizada para estimar la densidad de algas en relación a la profundidad y al área, y se utilizan técnicas de sensores satelitales (que pueden reconocer los colores absorbidos por los pigmentos) para este propósito.

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  Alga verde. Su color es dado principalmente por las clorofilas que poseen en los tilacoides de sus cloroplastos.
 
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  Alga parda. Su color es dado principalmente por el pigmento accesorio llamado fucoxantina, presente en sus cloroplastos.
 
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  Alga roja. Su color es dado por varios pigmentos accesorios que captan principalmente los colores azulados.

En animales

Hay animales que pueden adquirir cloroplastos por un proceso diferente de la endosimbiosis y que no se heredan. Por un proceso llamado cleptoplastia los organismos heterótrofos consumen y retienen los cloroplastos de un organismo fotosintético. Por ejemplo en el "caracol de mar" sarcoglosso Elysia chlorotica, que es el organismo donde más se estudió este suceso, los cloroplastos se consumen junto con las algas que forman parte del alimento del organismo, el resto del alga se degrada y los cloroplastos se secuestran (se mantienen dentro del citoplasma de las células que debían degradarlos, pasando a ser "cleptoplastos"), de esta manera forman parte de los tejidos del organismo que gana la habilidad de realizar fotosíntesis por un tiempo que puede llegar a ser de varios meses. 

La eficiencia de la fotosíntesis de estos cleptoplastos es tan alta que si la intensidad de luz es buena, estos moluscos no necesitan alimentarse. Las bases de la longevidad del cleptoplasto y la forma en que son integrados al metabolismo del hospedador son áreas de intensa investigación.​

Otros tipos de plastos

Tipos de plástidos, o plastos.

• Plasto
• Proplasto
• Etioplasto
• Cromoplasto
• Leucoplasto
• Amiloplasto
• Estatolito
• Oleoplasto
• Apicoplasto
• Gerontoplasto

Origen

Los cloroplastos se originan por un proceso denominado simbiogénesis, en donde se produce la unión quimérica entre un huésped protista heterótrofo biflagelado, probablemente fagótrofo, y una bacteria fotosintética oxigénica endosimbionte, esto significa que el primer plastodesciende directamente de una cianobacteria. 

Esto pudo ser un evento único en la historia de la vida y daría un respaldo a la monofilia del clado Primoplantae (primera planta) o Archaeplastida (el antiguo plasto), además equivale al origen de la primera célula vegetal, cuyos cloroplastos son los ancestros de todos los plastos existentes, incluyendo aquellos de otros grupos como los cromistas, dinoflagelados y alveolados.

La filogenia de las cianobacterias aún no está consensuada. Una versión sobre las relaciones filogenéticas sobre la base de secuencias moleculares es la siguiente​ (grupos en comillas son parafiléticos):

Cyanobacteria	Gloeobacter    Synechococcales    cloroplastos    "Chroococcales"    "Oscillatoriales"    "Nostocales"    Stigonematales

Evolución y filogenia

La aparición de los cloroplastos parece ser un evento único, de tal manera que todos los tipos de plastos actuales, tanto de plantas como de todas las algas, descienden en última instancia del este primero cloroplasto (Archaeplastida) en un proceso denominado endosimbiosis primaria. 

Sin embargo, los plastos tienen una compleja historia evolutiva, con múltiples eventos endosimbióticos, originándose grupos de algas por endosimbiosis secundaria a partir de la simbiogénesis entre un protista biflagelado con un alga clorofita o rodofita, y eventos de endosimbiosis terciaria en varios dinoflagelados.

No hay consenso sobre el número de eventos endosimbióticos, ni las exactas relaciones filogenéticas entre todos los eucariontes fotosintéticos; pero en líneas generales las principales líneas evolutivas son las siguientes:

primer plasto (Archaeplastida)	cianelas  Glaucophyta  rodoplastos (Rhodophyta)  Cyanidiophytina    Rhodophytina (algas rojas)   Cryptophyta Haptophyta Heterokonta (inc. algas pardas) Chromerida (Alveolata)  cloroplastos (Chloroplastida)    Streptophyta (incluye las plantas terrestres)   "Chlorophyta"   Euglenales Chlorarachniophyta

La endosimbiosis secundaria más importante ocurre con un alga roja relacionada con Rhodophytina​ y sus plastos suelen llamarse rodoplastos. Este proceso puede ser clave en el origen de las llamadas algas cromofitas (Chromalveolata y/o Chromista), aunque la relación entre subgrupos aún no está consensuada. En dinoflagelados hay varios casos de endosimbiosis terciaria, de tal forma que hay géneros que llevan plastos criptófitos, haptófitos, heterokontófitos o clorófitos. En euglénidos y cloraracniofitas se produjo una endosimbiosis secundaria con un alga clorofita.

Los cloroplastos son las organelas celulares que se ocupan de la fotosíntesis en las células eucariotas. Están envueltos por una membrana doble concéntrica, que contiene vesículas, llamadas tilacoides, y es allí en donde se organizan los distintos pigmentos que permiten captar la energía lumínica para transformarla en energía química.

En forma general, el nombre cloroplasto se utiliza para identificar a distintos plastos verdes que actúan en la fotosíntesis, o a los plastos verdes de las algas y plantas.

La fotosíntesis se lleva a cabo gracias a un conjunto de reacciones desencadenadas por moléculas agrupadas en los cloroplastos. Una de estas, es la clorofila, molécula encargada de captar la luz del sol, ubicada en el tilacoides, para realizar la fotosíntesis.

Existen dos fases de la fotosíntesis que tiene lugar en sectores distintos:

La fase luminosa, la cual se realiza en los tilacoides, en su membrana específicamente. Allí se encuentra la cadena de transporte de electrones y la molécula de ATP que es la responsable convertir la energía lumínica en energía química.

La fase oscura, se desarrolla en el estroma, en donde se encuentra la enzima RuBisCO, que permite fijar el dióxido de carbono.

Estructura de los cloroplastos

El cloroplasto se rodea por completo de una membrana doble que lo aísla. Entre las dos membranas existe un espacio, llamado espacio periplastidial. La membrana externa posee porinas que la hacen muy permeable. En el estroma, la cavidad interna de los cloroplastos en donde se desarrolla la fase oscura de la fotosíntesis, se produce la fijación de CO2, y contiene ADN circular, granos de almidón y lípidos.

Los tilacoides contienen pigmentos fotosintéticos, como clorofila, xantofila, y también lípidos, proteínas  enzimas como ATP.

El Cloroplasto es un orgánulo ovoide de las células verdes contenidas en los vegetales, que

posee clorofila, gracias a la cual puede llevar a cabo el proceso de fotosíntesis. 

Los cloroplastos presentan una envoltura conformada por dos membranas concéntricas que contienen vesículas, llamadas tilacoides, con apariencia de sacos aplanados, en las cuales se encuentran organizados los pigmentos y demás moléculas que convierten la energía luminosa en energía química, tal es el caso de la clorofila.

En tanto, la palabra cloroplasto puede usarse con dos sentidos, por un lado, para designar a cualquier plasto dedicado a la fotosíntesis, o en su defecto, para referirse a los plastos verdes, propios de las plantas y de las algas verdes.